第四章 自然选择：即最适者生存 2

因自然选择而绝灭

在《地质学》的一章里还要详细讨论这一问题；但因为它和自然选择有密切的关系，所以这里必须谈到它。自然选择的作用全在于保存在某些方面有利的变异，随之引起它们的存续。由于一切生物都按照几何比率高速度地增加，所以每一地区都已充满了生物；于是，有利的类型在数目上增加了，所以使得较不利的类型常常在数目上减少而变得稀少了。地质学告诉我们说，稀少就是绝灭的预告。我们知道只剩下少数个体的任何类型，遇到季候性质的大变动，或者其敌害数目的暂时增多，就很有可能完全绝灭。我们可以进一步地说，新类型既产生出来了，除非我们承认具有物种性质的类型可以无限增加，那末许多老类型势必绝灭。地质学明白告诉我们说，具有物种性质的类型的数目并没有无限增加过；我们现在试行说明，为什么全世界的物种数目没有无限增加。

我们已经看到个体数目最多的物种，在任何一定期间内，有产生有利变异的最好机会。关于这一点我们已经得到证明，第二章所讲的事实指出，普通的、广布的即占优势的物种，拥有见于记载的变种最多。所以个体数目稀少的物种在任何一定期间内的变异或改进都是迟缓的；结果，在生存斗争中，它们就要遭遇到普通物种的已经变异了的和改进了的后代的打击。

根据这些论点，我想，必然会有如下的结果：新物种在时间的推移中通过自然选择被形成了，其他物种就会越来越稀少，而终至绝灭。那些同正在进行变异和改进中的类型斗争最激烈的，当然牺牲最大。我们在《生存斗争》一章里已经看到，密切近似的类型，——即同种的一些变种，以及同属或近属的一些物种，——由于具有近乎相同的构造、体质、习性，一般彼此进行斗争也最剧烈；结果，每一新变种或新种在形成的过程中，一般对于和它最接近的那些近亲的压迫也最强烈，并且还有消灭它们的倾向。我们在家养生物里，通过人类对于改良类型的选择，也可看到同样的消灭过程。我们可以举出许多奇异的例子，表明牛、绵羊以及其他动物的新品种，花卉的变种，是何等迅速地代替了那些古老的和低劣的种类。在约克郡，我们从历史中可以知道，古代的黑牛被长角牛所代替，长角牛“又被短角牛所扫除，好像被某种残酷的瘟疫所扫除一样”（我引用一位农业作者的话）。

性状的分歧

我用这个术语所表示的原理是极其重要的，我相信可以用它来解释若干重要的事实。第一，各个变种，即使是特征显著的那些变种，虽然多少带有物种的性质，——如在许多场合里，对于它们如何加以分类，常是难解的疑问——肯定的，它们彼此之间的差异，远比那些纯粹而明确的物种之间的差异为小。按照我的观点，变种是在形成过程中的物种，即曾被我称为初期的物种。变种间的较小差异怎样扩大为物种间的较大差异呢？这一过程经常发生，我们可以从下列事实推论出这一点：在自然界里，无数的物种都呈现着显著的差异，而变种——这未来的显著物种的假想原型和亲体——却呈现着微细的和不甚明确的差异。仅仅是偶然（我们可以这样叫它）或者可能致使一个变种在某些性状上与亲体有所差异，以后这一变种的后代在同一性状上又与它的亲体有更大程度的差异；但是仅此一点，决不能说明同属异种间所表现的差异何以如此常见和巨大。

我的实践一向是从家养生物那里去探索此事的说明。在这里我们会看到相似的情形。必须承认，如此相异的族，如短角牛和赫里福德牛，赛跑马和驾车马，以及若干鸽的品种等等，决不是在许多连续的世代里，只由相似变异的偶然累积而产生的。在实践中，例如，一个具有稍微短喙的鸽子引起了一个养鸽者的注意；而另一个具有略长喙的鸽子却引起了另一个养鸽者的注意；在“养鸽者不要也不喜欢中间标准，只喜欢极端类型”这一熟知的原则下，他们就都选择和养育那些喙愈来愈长的、或愈来愈短的鸽子（翻飞鸽的亚品种实际就是这样产生的）。还有，我们可以设想，在历史的早期，一个民族或一个区域里的人们需要快捷的马，而别处的人却需要强壮的和粗笨的马。最初的差异可能是极微细的；但是随着时间的推移，一方面连续选择快捷的马，另一方面却连续选择强壮的马，差异就要增大起来，因而便会形成两个亚品种。最后，经过若干世纪，这些亚品种就变为稳定的和不同的品种了。等到差异已大，具有中间性状的劣等马，即不甚快捷也不甚强壮的马，将不会用来育种，从此就逐渐被消灭了。这样，我们从人类的产物中看到了所谓分歧原理的作用，它引起了差异，最初仅仅是微小的，后来逐渐增大，于是品种之间及其与共同亲体之间，在性状上便有所分歧了。

但是可能要问，怎样才能把类似的原理应用于自然界呢？我相信能够应用而且应用得很有效（虽然我许久以后才知道怎样应用），因为简单地说，任何一个物种的后代，如果在构造、体质、习性上愈分歧，那末它在自然组成中，就愈能占有各种不同的地方，而且它们在数量上也就愈能够增多。

在习性简单的动物里，我们可以清楚地看到这种情形。以食肉的四足兽为例，它们在任何能够维持生活的地方，早已达到饱合的平均数。如果允许它的数量自然增加的话（在这个区域的条件没有任何变化的情形下），它只有依靠变异的后代去取得其他动物目前所占据的地方，才能成功地增加它们的数量：例如，它们当中有些变为能吃新种类的猎物，无论死的或活的；有些能住在新地方，爬树、涉水，并且有些或者可以减少它们的肉食习性。食肉动物的后代，在习性和构造方面变得愈分歧，它们所能占据的地方就愈多。能应用于一种动物的原理，也能应用于一切时间内的一切动物，——这就是说如果它们发生变异的话，——如果不发生变异，自然选择便不能发生任何作用。关于植物，也是如此。试验证明，如果在一块土地上仅播种一个草种，同时在另一块相像的土地上播种若干不同属的草种，那末在后一块土地上就比在前一块土地上能够生长更多的植物，收获更大重量的干草。如在两块同样大小的土地上，一块播种一个小麦变种，另一块混杂地播种几个小麦变种，也会发生同样的情形。所以，如果任何一个草种正在继续进行着变异，并且如果各变种被连续选择着，则它们将像异种和异属的草那样地彼此相区别，虽然区别程度很小，那末这个物种的大多数个体，包括它的变异了的后代在内，就能成功地在同一块土地上生活。我们知道每一物种和每一变种的草每年都要散播无数种籽；可以这样说，它们都在竭力来增加数量。结果，在数千代以后，任何一个草种的最显著的变种都会有成功的以及增加数量的最好机会，这样就能排斥那些较不显著的变种；变种到了彼此截然分明的时候，便取得物种的等级了。

构造的巨大分歧性，可以维持最大量生物生活，这一原理的正确性已在许多自然情况下看到。在一块极小的地区内，特别是对于自由迁入开放时，个体与个体之间的斗争必定是极其剧烈的，在那里我们总是可以看到生物的巨大分歧性。例如，我看见有一片草地，其面积为三英尺乘四英尺，许多年来都暴露在完全同样的条件下，在它上面生长着二十个物种的植物，属于十八个属和八个目，可见这些植物彼此的差异是何等巨大。在情况一致的小岛上，植物和昆虫也是这样的；淡水池塘中的情形亦复如此。农民们知道，用极不同“目”的植物进行轮种，可以收获更多的粮食：自然界中所进行的可以叫做同时的轮种。密集地生活在任何一片小土地上的动物和植物，大多数都能够在那里生活（假定这片土地没有任何特别的性质），可以说，它们都百倍竭力地在那里生活；但是，可以看到，在斗争最尖锐的地方，构造的分歧性的利益，以及与其相随伴的习性和体质的差异的利益，按照一般规律，决定了彼此争夺得最厉害的生物，是那些属于我们叫做异属和异“目”的生物。

同样的原理，在植物通过人类的作用在异地归化这一方面，也可以看到。有人可能这样料想，在任何一块土地上能够变为归化的植物，一般都是那些和土著植物在亲缘上密切接近的种类；因为土著植物普遍被看作是特别创造出来而适应于本土的。或者还有人会这样料想，归化的植物大概只属于少数类群，它们特别适应新乡土的一定地点。但实际情形却很不同；得·康多尔在他的可称赞的伟大著作里曾明白说过，归化的植物，如与土著的属和物种的数目相比，则其新属要远比新种为多。举一个例子来说明，在阿萨·格雷博士的《美国北部植物志》的最后一版里，曾举出260种归化的植物，属于162属。由此我们可以看出这些归化的植物具有高度分歧的性质。还有，它们与土著植物大不相同，因为在 162 个归化的属中，非土生的不下100个属，这样，现今生存于美国的属，就大大增加了。

对于在任何地区内与土著生物进行斗争而获得胜利的并且在那里归化了的植物或动物的本性加以考察，我们就可以大体认识到，某些土著生物必须怎样发生变异，才能胜过它们的同住者；我们至少可以推论出，构造的分歧化达到新属差异的，是于它们有利的。

事实上，同一地方生物的构造分歧所产生的利益，与一个个体各器官的生理分工所产生的利益是相同的——米尔恩·爱德华兹（Milne Edwards）已经详细讨论过这一问题了。没有一个生理学家会怀疑：专门消化植物性物质的胃，或专门消化肉类的胃，能够从这些物质中吸收最多的养料。所以，在任何一块土地的一般系统中，动物和植物对于不同生活习性的分歧愈广阔和愈完善，则能够生活在那里的个体数量就愈大。一组体制很少分歧的动物很难与一组构造更完全分歧的动物相竞争。例如，澳洲各类的有袋动物可以分成若干群，但彼此差异不大，正如沃特豪斯先生（Mr. Waterhouse ）及别人所指出的，它们隐约代表着食肉的、反刍的、啮齿的哺乳类，但它们是否能够成功地与这些发育良好的目相竞争，是可疑的。在澳洲的哺乳动物里，我们看到分歧过程还在早期的和不完全的发展阶段中。

自然选择通过性状的分歧和绝灭，对一个共同祖先的后代可能发生的作用

根据上面极压缩的讨论，我们可以假定，任何一个物种的后代，在构造上愈分歧，便愈能成功，并且愈能侵入其他生物所占据的地方。现在让我们看一看，从性状分歧得到这种利益的原理，与自然选择的原理和绝灭的原理结合起来之后，能起怎样的作用。

本书所附的一张图表，能够帮助我们来理解这个比较复杂的问题。以Ａ到Ｌ代表这一地方的一个大属的诸物种；假定它们的相似程度并不相等，正如自然界中的一般情形那样，也如图表里用不同距离的字母所表示的那样。我说的是一个大属，因为在第二章已经说过，在大属里比在小属里平均有更多的物种发生变异；并且大属里发生变异的物种有更多数目的变种。我们还可看到，最普通的和分布最广的物种，比罕见的和分布狭小的物种更多变异。假定Ａ是普通的、分布广的、变异的物种，并且这个物种属于本地的一个大属。从Ａ发出的不等长的、分歧散开的虚线代表它的变异的后代。假定此等变异极其微细，但其性质极分歧；假定它们不同时发生，而常常间隔一个长时间才发生；并且假定它们在发生以后能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益的变异才会被保存下来，或自然地被选择下来。这里由性状分歧能够得到利益的原理的重要性便出现了；因为，一般地这就会引致最差异的或最分歧的变异（由外侧虚线表示）受到自然选择的保存和累积。当一条虚线遇到一条横线，在那里就用一小数目字标出，那是假定变异的数量已得到充分的积累，因而形成一个很显著的并在分类工作上被认为有记载价值的变种。

图表中横线之间的距离，代表一千或一千以上的世代。一千代以后，假定物种（Ａ）产生了两个很显著的变种，名为ａ１和ｍ１。这两个变种所处的条件一般还和它们的亲代发生变异时所处的条件相同，而且变异性本身是遗传的；结果它们便同样地具有变异的倾向，并且普遍差不多像它们亲代那样地发生变异。还有，这两个变种，只是轻微变异了的类型，所以倾向于遗传亲代（Ａ）的优点，这些优点使其亲代比本地生物在数量上更为繁盛；它们还遗传亲种所隶属的那一属的更为一般的优点，这些优点使这个属在它自己的地区内成为一个大属。所有这些条件对于新变种的产生都是有利的。

这时，如果这两个变种仍能变异，那末它们变异的最大分歧在此后的一千代中，一般都会被保存下来。经过这段期间后，假定在图表中的变种ａ１产生了变种ａ２，根据分歧的原理，ａ２和（Ａ）之间的差异要比ａ１和（Ａ）之间的差异为大。假定ｍ１产生两个变种，即ｍ２和ｓ２，彼此不同，而和它们的共同亲代（Ａ）之间的差异更大。我们可以用同样的步骤把这一过程延长到任何久远的期间；有些变种，在每一千代之后，只产生一个变种，但在变异愈来愈大的条件下，有些会产生两个或三个变种，并且有些不能产生变种。因此变种，即共同亲代（Ａ）的变异了的后代，一般会继续增加它们的数量，并且继续在性状上进行分歧，在图表中，这个过程表示到一万代为止，在压缩和简单化的形式下，则到一万四千代为止。

但我在这里必须说明：我并非假定这种过程会像图表中那样有规则地进行（虽然图表本身已多少有些不规则性），它的进行不是很规则的，而且也不是连续的，而更可能的是：每一类型在一个长时期内保持不变，然后才又发生变异。我也没有假定，最分歧的变种必然会被保存下来：一个中间类型也许能够长期存续，或者可能、也许不可能产生一个以上的变异了的后代：因为自然选择常常按照未被其他生物占据的或未被完全占据的地位的性质而发生作用；而这一点又依无限复杂的关系来决定。但是，按照一般的规律，任何一个物种的后代，在构造上愈分歧，愈能占据更多的地方，并且它们的变异了的后代也愈能增加。在我们的图表里，系统线在有规则的间隔内中断了，在那里标以小写数目字，小写数目字标志着连续的类型，这些类型已充分变得不同，足可以被列为变种。但这样的中断是想像的，可以插入任何地方，只要间隔的长度允许相当分歧变异量得以积累，就能这样。

因为从一个普通的、分布广的、属于一个大属的物种产生出来的一切变异了的后代，常常会共同承继那些使亲代在生活中得以成功的优点，所以一般地它们既能增多数量，也能在性状上进行分歧：这在图表中由（Ａ）分出的数条虚线表示出来了。从（Ａ）产生的变异了的后代，以及系统线上更高度改进的分枝，往往会占据较早的和改进较少的分枝的地位，因而把它们毁灭；这在图表中由几条较低的没有达到上面横线的分枝来表明。在某些情形里，无疑地，变异过程只限于一枝系统线，这样，虽然分歧变异在量上扩大了，但变异了的后代在数量上并未增加。如果把图表里从（Ａ）出发的各线都去掉，只留ａ１到ａ10的那一支，便可表示出这种情形，英国的赛跑马和英国的向导狗与此相似，它们的性状显然从原种缓慢地分歧，既没有分出任何新枝，也没有分出任何新族。

经过一万代后，假定（Ａ）种产生了ａ10、ｆ10和ｍ10三个类型，由于它们经过历代性状的分歧，相互之间及与共同祖代之间的区别将会很大，但可能并不相等。如果我们假定图表中两条横线间的变化量极其微小，那末这三个类型也许还只是十分显著的变种；但我们只要假定这变化过程在步骤上较多或在量上较大，就可以把这三个类型变为可疑的物种或者至少变为明确的物种。因此，这张图表表明了由区别变种的较小差异，升至区别物种的较大差异的各个步骤。把同样过程延续更多世代（如压缩了的和简化了的图表所示），我们便得到了八个物种，系用小写字母ａ14到ｍ14所表示，所有这些物种都是从（Ａ）传衍下来的。因而如我所相信的，物种增多了，属便形成了。

在大属里，发生变异的物种大概总在一个以上。在图表里，我假定第二个物种（１）以相似的步骤，经过一万世代以后，产生了两个显著的变种或是两个物种（ｗ10和ｚ10），它们究系变种或是物种，要根据横线间所表示的假定变化量来决定。一万四千世代后，假定六个新物种ｎ14到ｚ14产生了。在任何一个属里，性状已彼此很不相同的物种，一般会产生出最大数量的变异了的后代；因为它们在自然组成中拥有最好的机会来占有新的和广泛不同的地方：所以在图表里，我选取极端物种（Ａ）与近极端物种（Ｉ），作为变异最大的和已经产生了新变种和新物种的物种。原属里的其他九个物种（用大写字母表示的），在长久的但不相等的时期内，可能继续传下不变化的后代；这在图表里是用不等长的向上虚线来表示的。

但在变异过程中，如图表中所表示的那样，另一原理，即绝灭的原理，也起重要的作用。因为在每一处充满生物的地方，自然选择的作用必然在于选取那些在生活斗争中比其他类型更为有利的类型，任何一个物种的改进了的后代经常有一种倾向：在系统的每一阶段中，把它们的先驱者以及它们的原始祖代驱逐出去和消灭掉。必须记住，在习性、体质和构造方面彼此最相近的那些类型之间，斗争一般最为剧烈。因此，介于较早的和较晚的状态之间的中间类型（即介于同种中改进较少的和改良较多的状态之间的中间类型）以及原始亲种本身，一般都有绝灭的倾向，系统线上许多整个的旁枝会这样绝灭，它们被后来的和改进了的枝系所战胜。但是，如果一个物种的变异了的后代进入了某一不同的地区，或者很快地适应于一个完全新的地方，在那里，后代与祖代间就不进行斗争，二者就都可以继续生存下去。

假定我们的图表所表示的变异量相当大，则物种（Ａ）及一切较早的变种皆归灭亡，而被八个新物种ａ14到ｍ14所代替；并且物种（１）将被六个新物种（ｎ14到ｚ14）所代替。

我们还可以再做进一步论述。假定该属的那些原种彼此相似的程度并不相等，自然界中的情况一般就是如此；物种（Ａ）和Ｂ、Ｃ及Ｅ的关系比和其他物种的关系较近；物种（Ｉ）和Ｇ、Ｈ、Ｋ、Ｌ的关系比和其他物种的关系较近，又假定（Ａ）和（Ｉ）都是很普通而且分布很广的物种，所以它们本来一定就比同属中的大多数其他物种占有若干优势。它们的变异了的后代，在一万四千世代时共有十四个物种，它们遗传了一部分同样的优点：它们在系统的每一阶段中还以种种不同的方式进行变异和改进，这样便在它们居住的地区的自然组成中，变得适应了许多和它们有关的地位。因此，它们极有可能，不但会取得亲种（Ａ）和（Ｉ）的地位而把它们消灭掉，而且还会消灭某些与亲种最接近的原种。所以，能够传到第一万四千世代的原种是极其稀少的。我们可以假定与其他九个原种关系最疏远的两个物种（Ｅ与Ｆ）中只有一个物种（Ｆ），可以把它们的后代传到这一系统的最后阶段。

在我们的图表里，从十一个原种传下来的新物种数目现在是十五。由于自然选择造成分歧的倾向，a14与z14之间在性状方面的极端差异量远比十一个原种之间的最大差异量为大。还有，新种间的亲缘的远近也很不相同。从（Ａ）传下来的八个后代中，a14、q14 、p14 三者，由于都是新近从ａ10分出来的，亲缘比较相近；b14和f14系在较早的时期从a5 分出来的，故与上述三个物种在某种程度上有所差别；最后O14、i14、m14 彼此在亲缘上是相近的，但是因为在变异过程的开端时期便有了分歧，所以与前面的五个物种大有差别，它们可以成为一个亚属或者成为一个明确的属。

从（１）传下来的六个后代将形成为两个亚属或两个属。但是因为原种（１）与（Ａ）大不相同，（Ｉ）在原属里差不多站在一个极端，所以从（Ｉ）分出来的六个后代，只是由于遗传的缘故，就与从（Ａ）分出来的八个后代大不相同；还有，我们假定这两组生物是向不同的方向继续分歧的。而连接在原种（Ａ）和（Ｉ）之间的中间种（这是一个很重要的论点），除去（Ｆ），也完全绝灭了，并且没有遗留下后代。因此，从（Ｉ）传下来的六个新种，以及从（Ａ）传下来的八个新种，势必被列为很不同的属，甚至可以被列为不同的亚科。

所以，我相信，两个或两个以上的属，是经过变异传衍，从同一属中两个或两个以上的物种产生的。这两个或两个以上的亲种又可以假定是从早期一属里某一物种传下来的。在我们的图表里，是用大写字母下方的虚线来表示的，其分枝向下收敛，趋集一点；这一点代表一个物种，它就是几个新亚属或几个属的假定祖先。新物种Ｆ14的性状值得稍加考虑，它的性状假定未曾大事分歧，仍然保存（Ｆ）的体型，没有什么改变或仅稍有改变。在这种情形里，它和其他十四个新种的亲缘关系，乃有奇特而疏远的性质。因为它系从现在假定已经灭亡而不为人所知的（Ａ）和（Ｉ）两个亲种之间的类型传下来的，那末它的性状大概在某种程度上介于这两个物种所传下来的两群后代之间。但这两群的性状已经和它们的亲种类型有了分歧，所以新物种（Ｆ14）并不直接介于亲种之间，而是介于两群的亲种类型之间；每一个博物学者大概都能想到这种情形。

在这张图表里，各条横线都假定代表一千代，但它们也可以代表一百万或更多代：它还可以代表包含有绝灭生物遗骸的地壳的连续地层的一部分，我们在《地质学》一章里，还必须要讨论这一问题，并且，我想，在那时我们将会看到这张图表对绝灭生物的亲缘关系会有所启示，——这些生物虽然常与现今生存的生物属于同目、同科、或同属，但是常常在性状上多少介于现今生存的各群生物之间；我们是能够理解这种事实的，因为绝灭的物种系生存在各个不同的辽远时代，那时系统线上的分枝线还只有较小的分歧。

我看没有理由把现在所解说的变异过程，只限于属的形成。在图表中，如果我们假定分歧虚线上的各个连续的群所代表的变异量是巨大的，那末标着 a14 到p14、b14和f14、以及o14到m14 的类型，将形成三个极不相同的属。我们还会有从（Ｉ）传下来的两个极不相同的属，它们与（Ａ）的后代大不相同。该属的两个群，按照图表所表示的分歧变异量，形成了两个不同的科，或不同的目。这两个新科或新目，是从原属的两个物种传下来的，而这两个物种又假定是从某些更古老的和不为人所知的类型传下来的。

我们已经看到，在各地，最常常出现变种即初期物种的，是较大属的物种。这确实是可以被预料到的一种情形；因为自然选择是通过一种类型在生存斗争中比其他类型占有优势而起作用的，它主要作用于那些已经具有某种优势的类型；而任何一群之成为大群，就表明它的物种从共同祖先那里遗传了一些共通的优点。因此，产生新的、变异了的后代的斗争，主要发生在努力增加数目的一切大群之间。一个大群将慢慢战胜另一个大群，使它的数量减少，这样就使它继续变异和改进的机会减少，在同一个大群里，后起的和更高度完善的亚群，由于在自然组成中分歧出来并且占有许多新的地位，就经常有一种倾向，来排挤和消灭较早的、改进较少的亚群。小的和衰弱的群及亚群终归灭亡。瞻望未来，我们可以预言：现在巨大的而且胜利的、以及最少被击破的、即最少受到绝灭之祸的生物群，将能在一个很长时期内继续增加。但是哪几个群能够得到最后的胜利，却无人能够预言；因为我们知道有许多群从前曾是极发达的，但现在都绝灭了。瞻望更远的未来，我们还可预言：由于较大群继续不断地增多，大量的较小群终要趋于绝灭，而且不会留下变异了的后代；结果，生活在任何一个时期内的物种，能把后代传到遥远未来的只是极少数。我在《分类》一章里还要讨论这一问题，但我可以在这里再谈一谈，按照这种观点，由于只有极少数较古远的物种能把后代传到今日，而且由于同一物种的一切后代形成为一个纲，于是我们就能理解，为什么在动物界和植物界的每一主要大类里，现今存在的纲是如此之少。虽然极古远的物种只有少数留下变异了的后代，但在过去遥远的地质时代里，地球上也有许多属、科、目及纲的物种分布着，其繁盛差不多就和今天一样。

论生物体制倾向进步的程度

“自然选择”的作用完全在于保存和累积各种变异，这等变异对于每一生物，在其一切生活期内所处的有机和无机条件下都是有利的。这最后的结果是，各种生物对其外界条件的关系日益改进。这种改进必然会招致全世界大多数生物的体制逐渐进步。但我们在这里遇到了一个极复杂的问题，因为，什么叫做体制的进步，在博物学者间还没有一个满意的界说。在脊推动物里，智慧的程度以及构造的接近人类，显然就表示了它们的进步。可以这样设想，从胚胎发育到成熟，各部分和各器官所经过的变化量的大小，似乎可以作为比较的标准；然而有些情形，例如，某些寄生的甲壳动物，它的若干部分的构造在成长后反而变得不完全，所以，这种成熟的动物不能说比它的幼虫更为高等。冯·贝尔（Von Baer）所定的标准似乎可应用得最广而且也最好，这个标准是指同一生物的各部分的分化量，——这里我应当附带说明一句，是指成体状态而言——以及它们的不同机能的专业化程度；也就是米尔恩·爱德华所说的生理分工的完全程度。但是，假如我们观察一下，例如鱼类就可以知道这个问题是何等的晦涩不明了：有些博物学者把其中最接近两栖类的，如鲨鱼，列为最高等，同时，还有一些博物学者把普通的硬骨鱼列为最高等，因为它们最严格地呈现鱼形并和其他脊椎纲的动物最不相像。在植物方面，我们还可以更明确地看出这个问题的晦涩不明，植物当然完全不包含智慧的标准；在这里，有些植物学者认为花的每一器官，如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊充分发育的植物是最高等；同时，还有一些植物学者，却认为花的几种器官变异极大的而数目减少的植物是最高等，这种看法大概较为合理。

如果我们以成熟生物的几种器官的分化量和专业化量（这里包括为了智慧目的而发生的脑的进步）作为体制高等的标准，那么，自然选择显然会指向这种标准的：因为所有生物学者都承认器官的专业化对于生物是有利的，由于专业化可以使机能执行得更好些；因此，向着专业化进行变异的积累是在自然选择的范围之内的。另一方面，只要记住一切生物都在竭力进行高速率的增加，并在自然组成中攫取各个未被占据或未被完全占据的地位，我们就可以知道，自然选择十分可能逐渐使一种生物适合于这样一种状况，在那里，几种器官将会成为多余的或者无用的：在这种情形下，体制的等级就发生了退化现象。从最远的地质时代到现在，就全体说，生物体制是否确有进步，在《地质的演替》一章中来讨论将更为方便。

但是可以提出反对意见：如果一切生物既然在等级上都是这样倾向上升，为什么全世界还有许多最低等类型依然存在？在每个大的纲里，为什么有一些类型远比其他类型更为发达？为什么更高度发达的类型，没有到处取代较低等类型的地位并消灭它们呢？拉马克相信一切生物都内在地和必然地倾向于完善化，因而他强烈地感到了这个问题是非常难解的，以致他不得不假定新的和简单的类型可以不断地自然发生。现在科学还没有证明这种信念的正确性，将来怎么样就不得而知了。根据我们的理论，低等生物的继续存在是不难解释的；因为自然选择即最适者生存，不一定包含进步性的发展——自然选择只利用对于生物在其复杂生活关系中有利的那些变异。那末可以问，高等构造对于一种浸液小虫（infusorian anin lcule），以及对于一种肠寄生虫，甚至对于一种蚯蚓，照我们所能知道的，究有什么利益？如果没有利益，这些类型便不会通过自然选择有所改进，或者很少有所改进，而且可能保持它们今日那样的低等状态到无限时期。地质学告诉我们，有些最低等类型，如浸液小虫和根足虫（rhizopods），已在极长久的时期中，差不多保持了今日的状态。但是，如果假定许多今日生存着的低等类型，大多数自从生命的黎明初期以来就丝毫没有进步，也是极端轻率的；因为每一个曾经解剖过现今被列为最低等生物的博物学者们，没有不被它们的确系奇异而美妙的体制所打动。

如果我们看一看一个大群里的各级不同体制，就可以知道同样的论点差不多也是可以应用的；例如，在脊推动物中，哺乳动物和鱼类并存；在哺乳动物中，人类和鸭嘴兽并存；在鱼类中，鲨鱼和文昌鱼（Amphioxus ）并存，后一种动物的构造极其简单，与无脊椎动物很接近。但是，哺乳动物和鱼类彼此没有什么可以竞争的；哺乳动物全纲进步到最高级，或者这一纲的某些成员进步到最高级，并不会取鱼的地位而代之。生理学家相信，脑必须有热血的灌注才能高度活动，因此必须进行空气呼吸；所以，温血的哺乳动物如果栖息于水中，就必须常到水面来呼吸，很不便利。关于鱼类，鲨鱼科的鱼不会有取代文昌鱼的倾向，因为我听弗里茨·米勒说过，文昌鱼在巴西南部荒芜沙岸旁的唯一伙伴和竞争者是一种奇异的环虫（annelid）。哺乳类中三个最低等的目，即有袋类、贫齿类和啮齿类，在南美洲和大量猴子在同一处地方共存，它们彼此大概很少冲突。总而言之，全世界生物的体制虽然都进步了，而且现在还在进步着，但是在等级上将会永远呈现许多不同程度的完善化；因为某些整个纲或者每一纲中的某些成员的高度进步，完全没有必要使那些不与它们密切竞争的类群归于绝灭。在某些情形里，我们以后还要看到，体制低等的类型，由于栖息在局限的或者特别的区域内，还保存到今日，它们在那里遭遇到的竞争较不剧烈，而且在那里由于它们的成员稀少，阻碍了发生有利变异的机会。

最后，我相信，许多体制低等的类型现在还生存在世界上，是有多种原因的。在某些情形里，有利性质的变异或个体差异从未发生，因而自然选择不能发生作用而加以积累。大概在一切情形里，人对于最大可能的发展量，没有足够的时间。在某些少数情形里，体制起了我们所谓的退化。但主要的原因是在于这样的事实，即在极简单的生活条件下，高等体制没有用处——或者竟会有害处，因为体制愈纤细，就愈不容易受调节，就愈容易损坏。

再来看一下生命的黎明初期，那时候一切生物的构造，我们可以相信都是极简单的，于是可以问：身体各部分的进步即分化的第一步骤是怎样发生的呢？赫伯特·斯潘塞先生大概会答复说，当简单的单细胞生物一旦由于生长或分裂而成为多细胞的集合体时，或者附着在任何支持物体的表面时，他的法则“任何等级的同型单位，按照它们和自然力变化的关系，而比例地进行分化”，就发生作用了。但是，既没有事实指导我们，只在这一题目上空想，几乎是没有什么用处的。但是，如果假定，在许多类型产生以前，没有生存竞争因而没有自然选择，就会陷入错误的境地：生长在隔离地区内的一个单独物种所发生的变异可能是有利的，这样，全部个体就可能发生变异，或者，两个不同的类型就可能产生，但我在《绪论》将结束时曾经说过，如果承认我们对于现今生存于世界上的生物间的相互关系极其无知，并且对于过去时代的情形尤其如此，那末关于物种起源问题还有许多不能得到解释的地方，便不会有人觉得奇怪了。

性状的趋同

Ｈ．Ｃ．沃森先生认为我把性状分歧的重要性估计得过高了（虽然他分明是相信性状分歧的作用的），并且认为所谓性状趋同同样也有一部分作用。如果有不同属的但系近属的两个物种，都产生了许多分歧新类型，那末可以设想，这些类型可能彼此很接近，以致可以把它们分类在一个属里；这样，两个不同属的后代就合二而成为一属了。就大不相同的类型的变异了的后代来说，把它们的构造的接近和一般相似归因于性状的趋同，在大多数场合里都是极端轻率的。结晶体的形态，仅由分子的力量来决定，因此，不同的物质有时会呈现相同的形态是没有什么奇怪的。但就生物来说，我们必须记住，每一类型都是由无限复杂的关系来决定的，即由已经发生了的变异来决定的，而变异的原因又复杂到难于究诘，——是由被保存的或被选择的变异的性质来决定的，而变异的性质则由周围的物理条件来决定，尤其重要的是由同它进行竞争的周围生物来决定的，——最后，还要由来自无数祖先的遗传（遗传本身就是彷惶的因素）来决定，而一切祖先的类型又都通过同样复杂的关系来决定。因此，很难相信，从本来很不相同的两种生物传下来的后代，后来是如此密接地趋同了，以致它们的整个体制变得近乎一致，如果这种事情曾经发生，那么在隔离极远的地层里，我们就可以看到毫无遗传联系的同一类型会重复出现，而衡量证据正和这种说法相反。

自然选择的连续作用，结合性状的分歧，就能产生无数的物种的类型，华生先生反对这种说法。如果单就无机条件来讲，大概有很多物种会很快地适应于各种很不相同的热度和湿度等等；但我完全承认，生物间的相互关系更为重要；随着各处物种的继续增加，则有机的生活条件必定变得愈益复杂。结果，构造的有利分歧量，初看起来，似乎是无限的，所以能够产生的物种的数量也应该是无限的。甚至在生物最繁盛的地区，是否已经充满了物种的类型，我们并不知道；好望角和澳洲的物种数量如此惊人，可是许多欧洲植物还是在那里归化了。但是，地质学告诉我们，从第三纪早期起，贝类的物种数量，以及从同时代的中期起，哺乳类的数量并没有大量增加，或根本没有增加。那末，抑制物种数量无限增加的是什么呢？一个地区所能维持的生物数量（我不是指物种的类型数量）必定是有限制的，这种限制是由该地的物理条件来决定的；所以，如果在一个地区内栖息着极多的物种，那末每一个物种或差不多每一个物种的个体就会很少；这样的物种由于季节性质或敌害数量的偶然变化就容易绝灭。绝灭过程在这种场合中是迅速的，而新种的产生永远是缓慢的。想像一下一种极端的情况吧，假如在英国物种和个体的数量一样多，一次严寒的冬季或极干燥的夏季，就会使成千上万的物种绝灭。在任何地方，如果物种的数量无限增加，各个物种就要变为个体稀少的物种，两个稀少的物种，由于常常提到的理由，在一定的期间内所产生的有利变异是很少的；结果，新种类型的产生过程就要受到阻碍。任何物种变为极稀少的时候，近亲交配将会促其绝灭；作者们以为立陶宛的野牛（Aurochs）、苏格兰的赤鹿、挪威的熊等等的衰颓，皆由于这种作用所致。最后，我以为这里还有一个最重要的因素，即一个优势物种，在它的故乡已经打倒了许多竞争者，就会散布开去，取代许多其他物种的地位。得·康多尔曾经阐明，这些广为散布的物种一般还会散布得极广；结果，它们在若干地方就会取代若干物种的地位，而使它们绝灭，这样，就会在全世界上抑制物种类型的异常增加。胡克博士最近阐明，显然有许多侵略者由地球的不同地方侵入了澳洲的东南角，在那里，澳洲本地物种的类量就大大地减少了。这些论点究有多大价值，我还不敢说；但把这些论点归纳起来，就可知道它们一定会有在各地方限制物种无限增加的倾向。

本章提要

在变化着的生活条件下，生物构造的每一部分几乎都要表现个体差异，这是无可争论的；由于生物按几何比率增加，它们在某年龄、某季节或某年代，发生激烈的生存斗争，这也确是无可争论的；于是，考虑到一切生物相互之间及其与生活条件之间的无限复杂关系，会引起构造上、体质上及习性上发生对于它们有利的无限分歧，假如说从来没有发生过任何有益于每一生物本身繁荣的变异，正如曾经发生的许多有益于人类的变异那样，将是一件非常离奇的事。但是，如果有益于任何生物的变异确曾发生，那么具有这种性状的诸个体肯定地在生活斗争中会有最好的机会来保存自己；根据坚强的遗传原理，它们将会产生具有同样性状的后代。我把这种保存原理，即最适者生存，叫做“自然选择”。“自然选择”导致了生物根据有机的和无机的生活条件得到改进；结果，必须承认，在大多数情形里，就会引起体制的一种进步。然而，低等而简单的类型，如果能够很好地适应它们的简单生活条件，也能长久保持不变。

根据品质在相应龄期的遗传原理，自然选择能够改变卵、种籽、幼体，就像改变成体一样的容易。

在许多动物里，性选择，能够帮助普通选择保证最强健的、最适应的雄体产生最多的后代。性选择又可使雄体获得有利的性状，以与其他雄体进行斗争或对抗；这些性状将按照普遍进行的遗传形式而传给一性或雌雄两性。

自然选择是否真能如此发生作用，使各种生物类型适应于它们的若干条件和生活处所，必须根据以下各章所举的证据来判断。但是我们已经看到自然选择怎样引起生物的绝灭；而在世界史上绝灭的作用是何等巨大，地质学已明白地说明了这一点。自然选择还能引致性状的分歧；因为生物的构造、习性及体质愈分歧，则这个地区所能维持的生物就愈多，——我们只要对任何一处小地方的生物以及外地归化的生物加以考察，便可以证明这一点。所以，在任何一个物种的后代的变异过程中，以及在一切物种增加个体数目的不断斗争中，后代如果变得愈分歧，它们在生活斗争中就愈有成功的好机会，这样，同一物种中不同变种间的微小差异，就有逐渐增大的倾向，一直增大为同属的物种间的较大差异、或者甚至增大为异属间的较大差异。

我们已经看到，变异最大的，在每一个纲中是大属的那些普通的、广为分散的、以及分布范围广的物种；而且这些物种有把它们的优越性——现今在本上成为优势种的那种优越性——传给变化了的后代的倾向。正如方才所讲的，自然选择能引致性状的分歧，并且能使改进较少的和中间类型的生物大量绝灭。根据这些原理，我们就可以解释全世界各纲中无数生物间的亲缘关系以及普遍存在的明显区别。这的确是奇异的事情，——只因为看惯了就把它的奇异性忽视了——即一切时间和空间内的一切动物和植物，都可分为各群，而彼此关联，正如我们到处所看到的情形那样，——即同种的变种间的关系最密切，同属的物种间的关系较疏远而且不均等，乃形成区（section）及亚属；异属的物种间关系更疏远，并且属间关系远近程度不同，乃形成亚科、科、目、亚纲及纲。任何一个纲中的几个次级类群都不能列入单一行列，然皆环绕数点，这些点又环绕着另外一些点，如此下去，几乎是无穷的环状组成。如果物种是独立创造的，这样的分类便不能得到解释；但是，根据遗传，以及根据引起绝灭和性状分歧的自然选择的复杂作用，如我们在图表中所见到的，这一点便可以得到解释。

同一纲中一切生物的亲缘关系常常用一株大树来表示。我相信这种比拟在很大程度上表达了真实情况。绿色的、生芽的小枝可以代表现存的物种；以往年代生长出来的枝条可以代表长期的、连续的绝灭物种。在每一生长期中，一切生长着的小枝都试图向各方分枝，并且试图遮盖和弄死周围的新技和枝条，同样地物种和物种的群在巨大的生活斗争中，随时都在压倒其他物种。巨枝分为大枝，再逐步分为愈来愈小的枝，当树幼小时，它们都曾一度是生芽的小枝；这种旧芽和新芽由分枝来连结的情形，很可以代表一切绝灭物种和现存物种的分类，它们在群之下又分为群。当这树还仅仅是一株矮树时，在许多茂盛的小枝中，只有两三个小枝现在成长为大枝了，生存至今，并且负荷着其他枝条；生存在久远地质时代中的物种也是这样，它们当中只有很少数遗下现存的变异了的后代，从这树开始生长以来，许多巨枝和大枝都已经枯萎而且脱落了；这些枯落了的、大小不等的枝条，可以代表那些没有留下生存的后代而仅处于化石状态的全目、全科及全属。正如我们在这里或那里看到的，一个细小的、孤立的枝条从树的下部分叉处生出来，并且由于某种有利的机会，至今还在旺盛地生长着，正如有时我们看到如鸭嘴兽或肺鱼之类的动物，它们由亲缘关系把生物的两条大枝连络起来，并由于生活在有庇护的地点，乃从致命的竞争里得到幸免。芽由于生长而生出新芽，这些新芽如果健壮，就会分出枝条遮盖四周许多较弱枝条，所以我相信，这巨大的“生命之树”（Tree of Life）在其传代中也是这样，这株大树用它的枯落的枝条填充了地壳，并且用它的分生不息的美丽的枝条遮盖了地面。